Bekiek brón van Ribkwalle

{{dialek|Mestreechs}}
[[Plaetje:LightRefractsOf comb-rows of ctenophore Mertensia ovum.jpg|thumb|''[[Mertensia ovum]]'', 'n ribkwal.]]
De '''Ribkwalle''' ('''Ctenophora''' <small>([[Johann Friedrich Eschscholtz|Eschscholtz]] 1829)</small>, 'kampdragers') zien 'ne [[stam (taxonomie)|stam]] vaan alzijeg symmetrische [[bieste]], die same mèt de [[Nietelbieste]] de [[Radiata]] vörme. Ze höbbe e kwalechteg uterlek, meh in tegestèlling tot de sjiefkwalle oet de stam vaan de Nietelbieste kinne de Ribkwalle gein nietelcelle. Wel höbbe ze de kinmerkende 'ribbe', bedèk door kampechtege pleetsjes (vaandao de Limbörgse en de wetensjappeleke naom). Ribkwalle kinne in groete aontalle in zie zweve en make dèks e belaankriek deil vaan 't [[plankton]] oet. 'n Oet de [[Noordzie]] bekinde soort is 't [[ziedruifke (bies)|ziedruifke]]. In vergelieking mèt de zöstertaxa is de diversiteit neet hiel groet; 't aontal soorte ligk roond de 100.

==Bouw==
Ribkwalle zien euver 't algemein kleurloes, al kinne ze wel weure 'ingekleurd' door [[symbioos|symbiotisch]] mèt ze levende [[alge]]. E paar soorte in de deepzie, wie de roejen tortuga (nog zoonder wetensjappeleke naom), zien evels hel gekleurd en zien daobij dèks [[bioluminescentie|bioluminescerend]]: ze geve oet ziechzelf leech. Bij op de bojem levende soorte deent dit mesjiens veur de [[camouflaasj]]. De fel roej kleur vaan ''[[Eurhamphaea vexilligera]]'' daorentege zouw kinne dene veur vijande aof te leie.

De mieste soorte weure mer e paar centimeter groet. Oetzunderinge zien oonder mie de soorte oet 't geslach ''[[Cestum]]'', die tot oonderhaaf meter groet kinne weure.

Ribkwalle zien bekans zoonder oetzundering [[drejsymmetrie|drejsymmetrisch]]; hun veurnaomste liechaamsas verlöp tösse de moond en 't ''[[statocys]]'' geneump geveulsorgaon, wat tegeneuver de moond ligk. Dees symmetrie weurt aon d'n oonderkant vaan de bieste uterlek doorbroke door de bei [[tentakel]]e, aon de bovekant door de bouw vaan de verteringshaolte, die in mierder kenale is verdeild. 't Oonderste symmetrievlaak is tegeneuver 't boveste 90 graode gedrejd; me sprik vaan ''disymmetrie'' of ''biradiaole bouw''.

't Lief besteit oet twie doorsjijnende cellaoge, die es ''boetevel'' (ectodermis) en ''binnevel'' (gastrodermis) weure aongegeve. De ectodermis besteit zelf weer oet twie laoge celle, mèt dao-euver miestens 'n besjermlaog vaan sliem, wat door speciaol [[klier]]celle weurt oetgesjeie. De gastrodermis umvat 'n haolte die es [[maag|maog]] deent en allein door de moondeupening touwgenkelek is, via 'ne lange, smale strot. De proej weurt in de strot door sterke verteringsenzyme veurverteerd, wat in de maog daan wijergeit. Oonverteerbaar aofvalstoffe weure (wie bij de nietelbieste) weer door de moond oetgesjeie; vaanoet de maog loupe wel twie klein ''anaalpories'', meh die dene neet veur de aofveur vaan verteerd ete.

De tösseruimde tösse binne- en boetevel weurt ingenome door 'n gelei-echtege laog, 't [[mesoglea]], bestaond oet [[collageen]] en [[bindweefsel]]celle. Talrieke keneelkes loupe dedoor; die zien veur de transport en opslaag vaan de gewonne veujingsstoffe. De ligking vaan de kenale versjèlt vaan soort tot soort, meh miestens zitte ze direk oonder de te bedene weefsele. 't Extracellulair nèt vaan [[stuctuureiwitte]] weurt door speciaol amoebe-echtege celle euverindgehawwe.

Ouch veur de statischen impuls vaan de bieste späölt 't mesoglea dinkelek 'n rol. Smikrozètte, die in de kenale vaan 't verteringssysteem zitte, zien nao me aonnump veur 't poompe vaan water in en oet 't mesoglea wienie de osmotische waterdrök verandert, beveurbeeld umtot 't bies vaanoet zaajt water brak water inzwump. E speciaol krinkloupsysteem gief 't bij de ribkwalle neet. Ouch veur te aoseme kinne ze gein aofzunderleke orgaone: de [[gaaswisseling]] en dinkelek ouch de oetsjeiing vaan [[metabolisme|celmetabolische]] aofvalprodukte wie [[ammoniak]] geit door sumpel diffusie door de ganse liefsoppervlaakde eweg. Door 't lief heer löp e sumpel [[nerf|nervestèlsel]] zoonder centrum ('herses'), wat ziech concentreert um de strot, de tentakele, de ribbe en de statcyste, en is verboonde mèt [[spier]]celle in 't mesoglea en de binneste cellaog vaan de epidermis.

===Statocyste en tentakele===
E gespecialiseerd systeem vaan de ribkwalle is de statocys, die deent es [[evewiechsorgaon]] en de beweging vaan de bieste controleert. Ze zit op de vaan de moondeupening aofgewende kant vaan 't lief en besteit oet 'n ''statoliet'' geneumde verzameling vaan e paar hoonderd kalkcelle aon d'n eine kant en veer horizontaol geordende gróppe vaan slangvörmege flagellae ('smikskes') aon d'n aandere kant. Es 'n ribkwal door invlood vaan boete vaan plaots verandert, daan oefent de statoliet op ein vaan de veer gróppe flagellae mie drök oet es op de aander drei. Deen indrök weurt nao 't epidermis doorgesjik, boe de in totaol ach (naomgevende) ribbe door eweg loupe. Op dees ben zitte klein pleetsjes op 'n rij, die bestoon oet hoonderde aoneingekloonke, circa twie millimeter lang flagellae en ouch wel ''membranelle'' heite. Door die pleetsjes achterein op te riechte maak 't bies loedrechte roejbeweginge, die 't, op veurweerde tot de ach ribbe good synchroon bewege, weer trök op zien oersprunkeleke plaots zètte. Ein gróp flagellae vaan de statocys is gemeind veur de stimulatie vaan twie aofzunderleke ribbe. De ganse beweging is e mechanisch perces en weurt neet door nerve-impulse gesjik. De slaag vaan de aongespaorde pleetsjes is 'n golfbeweging door de ribbe; de bewegingspetroene kinne bij de zjuste beleechting, ouch in de zon, interferentiekleure make, boedoor me regebaogpetroene op de ribbe kin zien (wie in de foto bovenaon).

Of 'ne verhoegden drök de flagellagróppe vaan de statocys verhoeg of verlieg, hingk aof vaan de 'stumming' ofwel ''geotaxis'' vaan de ribkwalle. Is die positief, daan weurt de frequentie lieger bij touwnaome vaan d'n drök, zoetot de ribkwal häöre moond nao oonder riech en vaan 't wateroppervlaak ewegzwump. Is ze evels negatief, daan stijg de frequentie, riech de ribkwal häöre veurkaant nao bove en geit ze op 't wateroppervlaak aon. De geotaxis weurt wel bepaold door in 't nervestèlsel verwèrkde prikkele.

Bij de mieste soorte vint me veur de moondeupening twie tegeneuverein stoonde tentakele, die eder oet einen tentakelsjach koume en dene veur 't vaange vaan proejbieste. Ze drage dèks aon de zijkaant 'n rij draodechtege filaminte, de ''tentillae'', die in tegestèlling tot bij de nietelbieste neet mèt nietel-, meh mèt zoegeneumde 'lassocelle' ([[colloblas]]te) zien bezat. Die bestoon oet 'ne kop bezejd mèt klein plekliechaamkes, 'ne korte slaanke gripdraod en 'ne langere, dao-umheen gedrejde spiraoldraod. Dees constructie wèrk bij bvereuring wie 'n springveer, die de plekkop op de proej aofvuurt. De colloblaste weure, wie ouch de ganse tentakele, geregeld [[regeneratie|geregenereerd]]. Neet alle soorte höbbe tentakele. Sommege gebruke in plaots daovaan gespierde moondlappe, die daan sumpel-eweg euver de proej weure gevawwe.

Ripkwalle regenerere opvallend gemekelek: zelfs wienie d'n hèlf vaan 'n individu verlore geit, kin 't dèks oet d'n aanderen hèlf obbenuits greuje. Dat gèlt ouch veur inkel orgaone wie de statoliete, die zelfs es ze compleet verlore goon nog kinne weure geregenereerd.

==Veurkoume==
Alle ribkwalle leve in de zie, sommege tot op drei kilometer [[deepzie|deepde]]. Hun verspreiing weurt in de ierste plaots door ziestruime bepaold, in 't bezunder door 't [[getij]]. Ouch in de Noordzie koume e paar soorte veur, wie 't al geneump Ziedruifke (''Pleurobrachia pileus''), de [[meloenkwal]] (''Beroe gracilis'') en de [[Amerikaanse ribkwal]] (''Mnemiopsis leidyi''), die es [[exoot]] soms plaoge vörmp.

De bekindste (ziechbaarste) soorte leve es deil vaan 't plankton in ondepe, leechte waterlaoge. Umtot ze evels wiedgoond doorziechteg en extreem frêle zien en miestens mer e paar milimeter tot e paar centimeter groet weure, oontsnappe ze aon de aondach vaan de mieste lui. Ze bove besjreve soorte speule evels dèks genóg aon op 't strand en zien mèt hun kinmerkend uterlek beter te vinde.

Zoe'n 35 soorte leve op de [[ziebojem]]. Heibij geit 't um ribkwalle oet 't taxon [[Platyctenida]], geneump nao hunne platte vörm, die ze ieder op kwalle of zelfs wörm deit liekene. In 't [[Noordpoolgebeed]] zien ribkwalle mèt ''[[Mertensia ovum]]'' d'n dominante factor in 't [[zoöplankton]].

==Leveswijs en metabolisme==

===Dieet===
Ribkwalle zien [[carnivoor|carnivore]]. Mèt hun tentakele vaange ze (aander) plankton, [[larf|larve]], [[wörm]], [[krabbe]], nietlbieste en aander ribkwalle, meh noe en daan ouch klein [[vèsse]]. Wienie 'n etesdeilke de tentakele raak, daan kinne ze nao binne weure getrokke, boe bij de moondeupening de etesdeilkes weure aofgesjeid. Mèt oetgesjeid sliem of inwendege flagellae weure ze daan de maog in gewèrk. De soorte vaan 't geslach ''[[Haeckelia]]'' veuje ziech bekans oetslutend mèt nietelbieste. Die hun nietelcelle weure evels neet verteerd, meh es [[kleptocnide]] ('klaw-nietele') in de tentakele ingepas. Dezen deefstal heet laank bij zoöloge veur verwarring gezörg, umtot 't leek of bestumde ribkwalle ouch nietelcelle kóste make.

Zjus wie e groet aontal nietelbieste leve ouch de ribkwalle soms [[symbioos|symbiotisch]] mèt diverse alge same, die hun door [[fotosynthees]] vaan energierieke [[koolhydraote]] veurzien. [[Parasitisme]] sjijnt mer bij ein inkel soort veur te koume, ''[[Lampea pancerina]]'', dee in [[Mantelbieste]] (Tunicata) verblijf.

===Natuurleke vijade===
Tot de natuurleke vijande vaan de ribkwalle hure nietelbieste, [[ziesjèldpadde]] (Chelonidae), versjèllende vèsse (wie [[makrele]] (Scombidae) en de [[snotolf]] (''Cyclopterus lumpus'')), zieveugel en, wie zjus al gezag, aander ribkwalle.

===Voortbeweging===
Väöl ribkwalle drieve gewoen mèt de ziestruiming mèt. Op korte aofsten kinne ze ouch door de roejsleeg vaan hun flagellapleetsjes (zuug bove) actief zwumme, zoewel veuroet es achteroet (gezeen mèt de moondeupening nao veure). Ze zien daomèt de groetste bieste die veur hun voortbeweging nog flagellae gebruke, en hole daomèt toch nog snelhede vaan ca. 5 cm/s. E meugelek evolutionair veurdeil vaan dees geliekmaotege meneer vaan bewege is, tot de vibraties vaan mie sjoksgewijs beweging door spiere heimèt oetblieve en zoe proeje en vijande ze neet zoemer veule aonkoume.

Sommege soorte gebruke evels wel spiercelle veur te zwumme, en wel die in hun moondlappe. Nog aander soorte verplaotse ziech mèt golvende liefsbeweginge of krupe wie [[platwörm]].

===Voortplanting===
[[Plaetje:Juvenile Bolinopsis ctenophore.jpg|thumb|Cydippea ('larf') vaan 'n ribkwal oet ; 't geslach ''[[Bolinopsis]]''.]]
Aofgezeen vaan de soorte oet de orde [[Platyctenida]], die ziech oongeslechtelek kinne voorplante, is de voortplanting vaan de ribkwalle in de groond geslachtelek. Bekaans allemaol zien ze [[hermafroditisme|twieslachteg]]: ein individu heet zoewel 'klitse' wie 'eierstekke' (of entans: manneleke en vrouweleke geslachskliere), die ziech in 't mesoglea, dalek oonder de ribbe en neve de bove besjreve keneelkes bevinde. Bij bekans alle soorte weure de kiemcelle door klein eupeninge in 't epidermis, de ''gonoporië'', in 't umgevingswater geïnjecteerd, boe daan de bevröchting plaotsvint. Zelfbevröchting is zeldzaom en kump allezeleve allein in 't geslach ''[[Menmiopsis]]'' veur. Ein soort, ''[[Tjalfiella tristoma]]'', is [[viviparie|levendbarend]]: de joonge greuje hei in 'n apaarte breujhaolte op.

Bij de [[bevröchting|bevröchde]] eicelle is nao twie celdeilinge de later liechaamssymmetrie vaan de ribkwalle al vasgelag. Ze oontwikkele ziech euver 't ''cydippea''-stadium (boe-in ze al vrij zwumme); bij alle ribkwalle zuut dat oongeveer 'tzelfde oet. 'n Ribkwal in dit stadium weurt dèks ''larf'' geneump, meh deze naom is trompeus umtot 't hei neet um 'n aander gedaonte meh ieder um 'n miniatuurversie vaan 't volwasse bies geit. Bij bezunder gespecialiseerde gróppe wie de Platyctenida numme de cydippea en 't volwasse bies evels wel versjèllende [[niche]]s in.

==Systematiek==
===Aofstamming===
Vaanajds weure de ribkwalle same mèt de nietelbieste ingedeild bij de [[Häöltebieste]] of Radiata, meh dees indeiling is neet oonumstreje. Nao de allewijl väöl aongehaange ''cladistische'' opvatting zien de ribkwalle inger mèt de twiezijeg symmetrische [[Bilateria]] es mèt de nietelbieste. Daoveur sprik ouch tot ze twie tegeneuverein gezatte tentakele höbbe, die de drejsymmetrie doorbreke. Daobij versjèlle ze ouch vaan de nietelbieste door 't bezit vaan ech spierweefsel en de besjreve ribbe. Tot slot is 'n belaankrieke aonwiezing vaan de zösterleke betrèkking tot de Bilateria de structuur vaan 't [[sperma]]. De spermatozoïde bestoon bij allebei oet ein inkel groet [[acrosoom]] en 'n oonderligkende (subacrosomaol) perforatieplaot. Bij de nietelbieste vint me mierder acrosomaolbläöskes. Daovaandan neump me de claad vaan ribkwalle en Bilateria same de '''Acrosomata'''.

'n Rei um toch 't zoe te zien [[parafyletisch taxon]] vaan de Häöltebieste te behawwe is de gedeilde conservatismes, die de ribkwalle alles bijein toch väöl mie op kwalle deit liekene es op wörm etc. (Vergeliek wie dat beveurbeeld ouch bij [[Vèsse]] en [[Reptiele]] 't geval is.) Kort samegevat koume de twie indeilinge hei-op neer:

;Alternatief 1 - Radiata

{{Clade
|label1=[[Weefselbieste]] (Eumetazoa)&nbsp;
|1={{Clade
 |label1=&nbsp;[[Häöltebieste]] (Radiata)&nbsp;
 |1={{Clade
 |1=&nbsp;[[Nietelbieste]] (Cnidaria)
 |2=&nbsp;'''Ribkwalle''' (Ctenophora)
 }}
 |2=&nbsp;[[Bilateria]]
 }}
}}

;Alternatief 2 - Acrosomata

{{Clade
|label1=[[Weefselbieste]] (Eumetazoa)&nbsp;
|1={{Clade
 |label1=&nbsp;[[Acrosomata]]&nbsp;
 |1={{Clade
 |1=&nbsp;[[Bilateria]]
 |2=&nbsp;'''Ribkwalle''' (Ctenophora)
 }}
 |2=&nbsp;[[Nietelbieste]] (Cnidaria)
 }}
}}

Nog aander genealogieë zien veurgestèld, beveurbeeld 'n bezunder ing betrèkking vaan de ribkwalle mèt de [[platwörm]]. Es groond daoveur is oonder mie geweze op euvereinkomste tösse die lèste en aofgeplatde ribkwalle vaan de orde Platyctenida. De mieste zoöloge zien dao evels niks es oppervlekkege euvereinstumminge in, die neet op ing relaties duie.

't Weik lief vaan ribkwalle, wat neet mèt hel deile is bedèk, maak 'n [[fossiel|fossilisering]] zier oonwoersjijnelek, zoetot de aofstamming vaan de ribkwalle fossiel hendeg slech is gedocumenteerd. Losse voondste, ''[[Archaeocydippida hunsrueckiana]]'' en ''[[Paleoctenophora bresseli]]'', die ziech in de orde [[Cydippida]] laote zètte, stamme oet 't [[Devoon]]tiedperk; in fienkorrelege [[sjievelstein]] oet d'n [[Hunsrück]] zien genóg details bewoerd gebleve um zoe'n identificatie meugelek te make. Of de oet de [[Chengjiang]]fauna vaan 't vreug-[[Cambrium]] bekinde soort ''[[Matianoascus octonarius]]'' ouch 'n ribkwal waor, is umstrejje; in plaots daovaan zien drei soorte, ''[[Ctenorhabdotus capulus]]'', ''[[Fasciculus vesanus]]'' en ''[[Xanioascus canadensis]]'' bekind oet de Cambrische Burgess-sjievelstein.

===Indeiling===
De good hoonderd soorte die noe bekind zien weure traditioneel in twie [[klas (biologie)|klas]]se verdeild: de Tentaculata en de Nuda. De Tentaculata zien wiedoet de mies diverse gróp; 't gief zès [[orde (biologie)|orde]]s. Hun leie höbbe, wie de naom al zeet, tentakele, die evels bij sommege soorte mer rudimentair presint zien. De Nuda ('naakse') höbbe gein tentakele en bestoon oet mer ein orde.

STAM '''RIBKWALLE'''
* Klas '''[[Tentaculata]]'''
** Orde [[Cydippida]]
** Orde [[Platyctenida]]
** Orde [[Ganeshida]]
** Orde [[Thalassocalycida]]
** Orde [[Lobata]]
** Orde [[Cestida]]
* Klas '''[[Nuda]]'''
** Orde Beroida

't Op Nederlandse en Belzje stande algemein ziedruifke huurt bij de Cydippida. E lid vaan de Nuda wat in dees streke veurkump is de [[meloenkwal]] (''Beroe gracilis'').

Op dit memint is nog wieneg bekind euver de plaots vaan de ribkwalle oonderling; daorum is oonbekind of de bove besjreve indeiling de wèrkeleke aofstammingshistorie (bij benaodering) zjus weergief. Dat kin allein zoe zien es de tentakeldragende soorte ziech oet de tentakelloeze höbbe oontwikkeld. Zien evels de tentakele bij de Nuda later verlore gegaange, daan zien de Tentaculata zier woersjijnelek e parafyletisch taxon, 'n gróp dus die neet alle aofstammelinge vaan eine gemeine veurawwer umvat. Wie heibove al gezag besjouwt de modern cladistiek ze daan es 'n oonnatuurleke samevatting vaan neet inger verwante soorte. De moleculaire genetica oondersteunt de zienswijs tot de Nuda oet de Tentaculata veurtkoume. Daoboete liekene de Cydippida ouch polyfyletisch; es dit riechteg is, umvat dees orde dus zelfs neet ein evolutionair te besjrieve gróp. 'n Samevatting vaan dit recint genetisch oonderzeuk in combinatie mèt 'awwerwètse' mofrologische studie lievert 't volgende op:

{{Clade
|label1=Ribkwalle (Ctenophora)&nbsp;
|1={{Clade
 |label1=&nbsp;N.N.&nbsp;
 |1={{Clade
 |1=&nbsp;Platyctenida
 |label2=&nbsp;N.N.&nbsp;
 |2={{Clade
 |label1=&nbsp;N.N.&nbsp;
 |1=&nbsp;Cydippida (femilie [[Pleurobrachidae]])
 |label2=&nbsp;N.N.&nbsp;
 |2={{Clade
 |1=&nbsp;Nuda daan wel Beroida
 |2=&nbsp;Cydippida (femilie Haeckeliidae)
}}
 |label3=&nbsp;N.N.&nbsp;
 |3={{Clade
 |1=&nbsp;Lobata
 |2=&nbsp;Thalassocalycida
 |3=&nbsp;Cestida
}}
 }}
 }}
 |2=&nbsp;Cydippida (femilie Mertensiidae)
 }}
}}
De plaots vaan de Ganeshida is oonbekind. Ouch de res vaan de verhajdinge binne de ribkwalle moot in dit stadium nog es oonzeker weure gezeen.

==Bron==
{{wikispecies|Ctenophora}}
''Dit artikel is vertaold oet 't corresponderend Duitstaoleg artikel, en wel in [https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Rippenquallen&oldid=124425935 dees versie].''

[[Categorie:Dere]]